Двудольные

Двудольные (устар. варианты: двусемядольные, дву­семяно­дольные) (лат. Di­cotylé­dones), или Магнолиопсиды (лат. Magnoliópsida), — класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли. Многие представители класса — важные в хозяйственном отношении культуры.

Морфологические особенности

Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань — камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.

Двудольные как группа цветковых растений

Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н. многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) — наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.

Значение для человека

Двудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла и др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, яблоня, клубника и др.); масличные культуры (подсолнечник, арахис, тунг и др.); почти все виды деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао, многие пряности (корица, паприка и др.) и сотни важнейших лекарственных растений (ромашка, шалфей, липа и др.); важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы, многие дубильные и красильные вещества; эфиромасличные и декоративные растения (роза, сирень, хризантема и др.).

Классификация

Традиционные системы классификации

Системы Кронквиста и Тахтаджяна

В системах Тахтаджяна и Кронквиста название используется для группы, известной как двудольные.

В системе Тахтаджяна

В системе Тахтаджяна Магнолиопсиды имеют следующий состав:

• класс Магнолиопсиды [= Двудольные] подкласс Магнолиды подкласс Нимфеиды подкласс Нелюмбониды подкласс Ранункулиды подкласс Кариофиллиды подкласс Гамамелидиды подкласс Дилленииды подкласс Розиды подкласс Корниды подкласс Астериды подкласс Ламииды

В системе Кронквиста

В системе Кронквиста Магнолиопсиды имеют следующий состав (версия 1981 года):

• класс Магнолиопсиды [= Двудольные] подкласс Магнолиды подкласс Hamamelidae подкласс Кариофиллиды подкласс Дилленииды подкласс Розиды подкласс Астериды

Системы Дальгрена и Торна

Система Дальгрена и система Торна используют название Магнолиопсиды как синоним класса покрытосеменных цветковых растений. Одно время система Кронквиста была очень популярна, было опубликовано много версий этой системы. В некоторых из них название Магнолиопсиды (в ранге класса) тоже относится к классу покрытосеменных цветковых растений.

• класс Магнолиопсиды [= Покрытосеменные] подкласс Магнолииды [= Двудольные] подкласс Лилииды [= Однодольные]

Система Ривила

В системе Ривила название Магнолиопсиды используется для группы примитивных двудольных, что соответствует примерно половине растений в Магнолидах:

• класс 1. Магнолиопсиды надпорядок 1. Magnolianae надпорядок 2. Lauranae

Системы APG

В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) — не используются таксоны, имеющие ранг выше порядка. Роды, семейства и порядки, входящие в эти системы, объединены в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточной степени условными; названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке. Двудольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Magnoliopsida (Dicotyledones), а совокупность монофилетической группы эвдикоты (eudicots) и остатков от различных базальных групп — иногда эти остатки объединяют в парафилетическую группу палеодикоты (palaeodicots).

APG II

Ниже приведены таксоны системы классификации APG II, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства в составе порядков приведены частично):

• Семейство Амборелловые (Amborellaceae)
• Семейство Хлорантовые (Chloranthaceae)
• Семейство Кувшинковые (Nymphaeaceae) [+ семейство Кабомбовые (Cabombaceae)]
• Порядок Австробэйлиецветные (Austrobaileyales)
• Порядок Роголистникоцветные (Ceratophyllales)

Магнолиды

• Порядок Канеллоцветные (Canellales)
• Порядок Лавроцветные (Laurales)
  • Семейство Лавровые (Lauraceae)
• Порядок Магнолиецветные (Magnoliales)
• Порядок Перечноцветные (Piperales)

Эвдикоты

• Семейство Самшитовые (Buxaceae)
• Семейство Сабиевые (Sabiaceae)
• Семейство Троходендровые (Trochodendraceae)
• Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)
• Порядок Протеецветные (Proteales)

Базальные эвдикоты

• Семейство Экстоксиковые (Aextoxicaceae)
• Семейство Berberidopsidaceae
• Семейство Диллениевые (Dilleniaceae)
• Порядок Гвоздичноцветные (Caryophyllales)
  • Семейство Аизовые (Aizoaceae)
  • Семейство Амарантовые (Amaranthaceae)
  • Семейство Никтагиновые (Nyctaginaceae)
  • Семейство Портулаковые (Portulacaceae)
• Порядок Гуннероцветные (Gunnerales)
• Порядок Санталоцветные (Santalales)
• Порядок Камнеломкоцветные (Saxifragales)
  • Семейство Толстянковые (Crassulaceae)

Розиды

• Семейство Aphloiaceae
• Семейство Гейссоломовые (Geissolomataceae)
• Семейство Ixerbaceae
• Семейство Picramniaceae
• Семейство Виноградные (Vitaceae)
• Порядок Кроссосомоцветные (Crossosomatales)
• Порядок Гераниецветные (Geraniales)
• Порядок Миртоцветные (Myrtales)
  • Семейство Миртовые (Myrtaceae)

Эурозиды I

• Семейство Гуаковые (Huaceae)
• Порядок Бересклетоцветные (Celastrales)
• Порядок Тыквоцветные (Cucurbitales)
  • Семейство Бегониевые (Begoniaceae) — бегония
  • Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) — арбуз, огурец, тыква
• Порядок Бобовоцветные (Fabales)
  • Семейство Бобовые (Fabaceae) — горох, соя, клевер
• Порядок Букоцветные (Fagales)
  • Семейство Берёзовые (Betulaceae) — берёза, ольха, граб
  • Семейство Казуариновые (Casuarinaceae)
  • Семейство Буковые (Fagaceae) — бук, дуб
  • Семейство Ореховые (Juglandaceae)
  • Семейство Восковницевые (Myricaceae)
  • Семейство Нотофаговые (Nothofagus)
  • Семейство Роиптелейные (Rhoipteleaceae)
  • Семейство Ticodendraceae
• Порядок Мальпигиецветные (Malpighiales)
  • Семейство Ивовые (Salicaceae) — осина
  • Семейство Подостемовые (Podostemaceae)
• Порядок Кисличноцветные (Oxalidales)
• Порядок Розоцветные (Rosales)
  • Семейство Коноплёвые (Cannabaceae) — конопля
  • Семейство Лоховые (Elaeagnaceae) — лох
  • Семейство Розовые (Rosaceae) — малина, абрикос, миндаль
  • Семейство Тутовые (Moraceae) — фикус, хлебное дерево, инжир
• Порядок Парнолистникоцветные (Zygophyllales)

Эурозиды II

• Семейство Tapisciaceae
• Порядок Капустоцветные (Brassicales)
  • Семейство Капустные (Brassicaceae) — капуста, хрен, икотник
• Порядок Мальвоцветные (Malvales)
  • Семейство Волчниковые (Thymelaeaceae)
• Порядок Сапиндоцветные (Sapindales)
  • Семейство Сапиндовые (Sapindaceae)
  • Семейство Рутовые (Rutaceae) — цитрус

Астериды

• Порядок Кизилоцветные (Cornales)
• Порядок Верескоцветные (Ericales)
  • Семейство Вересковые (Ericaceae) — черника, клюква, брусника
  • Семейство Первоцветные (Primulaceae)

Эвастериды I

• Семейство Бурачниковые (Boraginaceae)
• Семейство Икациновые (Icacinaceae)
• Семейство Онкотековые (Oncothecaceae)
• Семейство Vahliaceae
• Порядок Гарриецветные (Garryales)
• Порядок Горечавкоцветные (Gentianales)
• Порядок Ясноткоцветные (Lamiales)
  • Семейство Маслиновые (Oleaceae) — ясень
  • Семейство Яснотковые (Lamiaceae) — базилик, мята
• Порядок Паслёноцветные (Solanales)
  • Семейство Паслёновые (Solanaceae) — картофель, белена, табак

Эвастериды II

• Семейство Бруниевые (Bruniaceae)
• Семейство Колумеллиевые (Columelliaceae)
• Семейство Eremosynaceae
• Семейство Эскаллониевые (Escalloniaceae)
• Семейство Паракрифиевые (Paracryphiaceae)
• Семейство Polyosmaceae
• Семейство Sphenostemonaceae
• Семейство Tribelaceae
• Порядок Зонтикоцветные (Apiales)
  • Семейство Зонтичные (Apiaceae) — морковь, тмин, укроп
  • Семейство Аралиевые (Araliaceae) — женьшень
• Порядок Падубоцветные (Aquifoliales)
• Порядок Астроцветные (Asterales)
  • Семейство Астровые (Asteraceae) — календула, подсолнечник, василёк
  • Семейство Колокольчиковые (Campanulaceae)
• Порядок Ворсянкоцветные (Dipsacales)
  • Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae)

APG III

Ниже приведены таксоны системы классификации APG III, соответствующие традиционному классу двудольных (семейства приведены только те, которые не входят в состав каких-либо порядков):

• Amborellales
• Nymphaeales
• Austrobaileyales
• Chloranthales

Magnoliids

• Canellales
• Piperales
• Laurales
• Magnoliales

Возможно, сестринская группа по отношению к эвдикотам

• Ceratophyllales

Eudicots

• Ranunculales
• Sabiaceae
• Proteales
• Trochodendrales
• Buxales

core Eudicots

• Gunnerales
• Dilleniaceae
• Saxifragales

Rosids

• Vitales

Eurosids I (Fabids)

• Zygophyllales
• Celastrales
• Oxalidales
• Malpighiales
• Cucurbitales
• Fabales
• Fagales
• Rosales

Eurosids II (malvids)

• Geraniales
• Myrtales
• Crossosomatales
• Picramniales
• Huerteales
• Brassicales
• Malvales
• Sapindales
• Berberidopsidales
• Santalales
• Caryophyllales

Asterids

• Cornales
• Ericales

Asterids I (lamiids)

• Boraginaceae (включая Hoplestigmataceae)
• Vahliaceae
• Icacinaceae
• Metteniusaceae
• Oncothecaceae
• Garryales
• Gentianales
• Lamiales
• Solanales

Asterids II (campanulids)

• Aquifoliales
• Asterales
• Escalloniales
• Bruniales
• Paracryphiales
• Dipsacales
• Apiales