Пеликозавры

Пеликозавры (лат. Pelycosauria) — группа наиболее древних примитивных синапсид, которой сторонники эволюционной таксономии присваивают ранг отряда. Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название её берут в кавычки: «пеликозавры».

Состав и филогения

Выделяют следующие группы пеликозавров:

• подотряд казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae);
• подотряд эупеликозавры (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontia), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae); от сфенакодонтов произошли терапсиды.

Известно около 50 родов пеликозавров.

Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает следующая кладограмма:

В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).

Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 году, филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой:

Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.

Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицал принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считал — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагал рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами, чем с тероморфами. Хотя в научном сообществе данная классификация не получила признания, некоторые специалисты считают, что варанопсеиды могут относиться стем-группе завропсид, или рептилий.

Время существования

Пеликозавры ▲▲▲▲▲

Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды, самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном, протоклепсидропса (Protoclepsydrops), жившего 314 млн лет назад, и археотириса (Archaeothyris), жившего 306 млн лет назад. Сфенакодонты, варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми. Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода.

Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа и Северная Америка), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке. Неописанные останки известны из Южной Америки.

Описание

Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот. Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов. Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка.

В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся клейтрум, который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц.

Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах.

У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции: днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным.